Včelí plod

Včelí plod se vyskytuje ve včelstvech od začátku zimy až do pozdního podzimu. První vajíčka klade matka ještě v zimním chumáči již v lednu, a jak přibývá tepla a zvyšuje se příliv potravy do úlů ve vegetačním období, rozrůstá se plodování včelstev. Poslední vajíčka klade matka koncem září nebo začátkem října, a tím přestává ve včelstvu na krátkou dobu péče o plod.

Včelí plod tvoří vajíčka, larvy a kukly. Vajíčka a larvy můžeme pozorovat v odkrytých buňkách plástů, vývoj kukly probíhá skrytě pod víčky buněk.

Obr.1.: Včelí plod různého stáří

Včelí larva je červovitého vzhledu. V prvních dnech vývoje leží rohlíčkovitě stočená na dně buňky a segmentace jejího těla je až na hlavu velmi dobře zřetelná. Po přeměně z vajíčka má larva hmotnost kolem 0,1 mg a měří 1,3 mm. Čile se živí, a protože v potravě přímo plave, je její růst obdivuhodný. Za 24 hodin měří 2,5 mm, za 48 hodin 6 mm, za 72 hodin 10 mm; na konci larválního vývoje mladušky buňku zavíčkují. To je larva již 12 mm dlouhá a její hmotnost je kolem 150 mg. Hmotnost larvy v matečníku je přes 200 mg a hmotnost larvy v trubčí buňce je kolem 250 mg.

Úžasný a zcela ojedinělý v živočišné říši je rychlý růst včelí larvy. Za dobu 5 dnů zvýšila larva dělnice svou hmotnost 1500krát, larva matky 2200krát a larva trubce dokonce až 2500krát. Za tak rychlý vývoj vděčí larva biologicky velmi hodnotné potravě, jakou představuje krmná kašička. V prvních dnech je larva krmena výměškem žláz, po 48 hodinách se v potravě larev objevuje příměs pylu a medu. Larva matky je krmena po celou dobu hodnotným výměškem žláz.

Včelí larva se během 5denního vývoje čtyřikrát svléká. Na konci larválního vývoje poprvé kálí. To je již v buňce vzpřímená a začíná spřádat zámotek – kokon. Zámotek tvoří z jemného přediva, jež vzniká tuhnutím výměšku snovací žlázy na kuželi ústních ústrojí. Předivo je zpevňováno hnědozelenavými výkaly a výměškem pokožky. Včelímu zámotku se zbytky kůžiček po svlékání říkají včelaři „košilka“.

Po vytvoření zámotku se mění larva v předkuklu. Je to krátké, dvoudenní stadium intenzívní přestavby larvy v kuklu. Na konci tohoto vývoje má předkukla již vzhled dospělé včely.

Kukla je perleťovitě bílá a morfologicky je již úplně podobná dospělé včele. Má tělo členěné na hlavu, hruď a zadeček. V těle kukly však stále ještě probíhá vnitřní přestavba a z imaginálních terčíků vznikají všechny důležité orgány. Přeměna je velmi rychlá a podle zbarvení pokožky nebo složených očí můžeme usuzovat na stupeň vývoje. Napřed zrůžovějí a ztmavnou složené oči, později se chitinizuje pokožka. Den před vylíhnutím se kukla svleče a to je šesté a poslední svlékání ve vývoji včely. Z kukly se stala včela. Kusadly odstraní víčko a líhne se z buňky.

Vývoj dělnice trvá 21 dnů, matky 16, trubce 24. Rozhodujícím činitelem vývoje je výživa a teplota. Nedostatečná výživa a nevhodná teplota v prostředí, kde se vyvíjí plod, má za následek zpomalení vývoje.

Vajíčko

Včela medonosná se vyvíjí proměnou dokonalou – holometabolií. Ve vývoji je na začátku vajíčko, to se mění v larvu, larva v předkuklu, předkukla v kuklu a nakonec se z buňky líhne dospělá včela – imago.

Vajíčko včely medonosné má tvar protáhlého válce se zaoblenými konci. V podélné ose je mírně prohnuté a jeho horní konec je zřetelně tlustší než spodní konec. V horní části vajíčka vzniká hlava zárodku.

Délka včelích vajíček není stejná, kolísá od 1,3 mm do 1,8 mm a stejně proměnlivý je i jejich průměr, od 0,3 do 0,4 mm. Hmotnost vajíček je 0,10 až 0,15 mg. Velikost a hmotnost vajíček jsou nepřímo úměrné nakladenému množství. Čím více vajíček klade matka v určitém období, tím jsou menší.

Povrch vajíček tvoří dvě blány: vnější blána vaječná (chorion) a tenčí, pružnější blána vnitřní – žloutková (amnion). Na vnější bláně je síťování nepravidelnými pětiúhelníky a šestiúhelníky, protaženými ve směru podélné osy vajíčka. Síť je tvořena bradavičnatými výrůstky, z nichž jsou mnohé rozsety i uvnitř obrazců. Tvoří je chorionin.

Na horním pólu vajíčka se obrazce rozplývají v kráterovité prohlubni – mikropyli; v tomto místě proniká při oplození do vajíčka několik spermií, takže včelí vajíčko je polyspermní.

Uvnitř vajíčka je žlutavě bílá rosolovitá tekutina. Není zřetelně rozlišena ve výživný bílek a tvořivý žloutek jako např. ve slepičím vejci. Kulovité jádro je uloženo v plazmě na horním konci vajíčka. Má buď 32 chromozómů, a v tom případě se z vajíčka líhne matka nebo dělnice, nebo jen poloviční, redukovaný počet chromozómů, a pak se z vajíčka líhne trubec.

V prvních hodinách vývoje zárodku se ve vajíčku neprojevují zřetelné změny. Zřetelnými se stanou teprve po 30 hodinách vývoje. Vznikají zárodečné listy a z nich se formuje embryo. Příčnými rýhami se zárodek rozdělí v 21 kroužků – segmentů, které jsou charakteristické pro všechny členovce. Prvních šest kroužků vytvoří hlavu se základy očí, tykadel a ústních ústrojí. Dokonalý zárodek je viditelný ve vajíčku až na konci embryonálního vývoje. Vývoj včelího zárodku trvá 70-76 hodin.

Způsob líhnutí zárodku – správněji by se mělo říkat „přeměny“ zárodku – v larvu je velmi zajímavý. Těsně před dokončením zárodečného vývoje možno pozorovat ve vajíčku nepatrný vlnitý pohyb zárodku. Přes jemné trhliny v obalech vajíčka pronikne na povrch drobná kapka tekutiny. Rozplývá se po povrchu vajíčka a mléčné zbarvení chorionu se mění v průsvitné; zakrátko vynikne kroužkování zárodku. Embryo se pomalým krouživým pohybem podkovovitě ohne a položí na dno buňky na bok. Jeho tělíčkem začne prochvívat křečovitý, peristaltický pohyb a do vzdušnic proniká vzduch. To je chvíle, kdy se ze zárodku stává larva.

Při přeměně zárodku v larvu není v buňce žádná tekutá potrava, kterou by tam dodaly včely krmičky. Po blanách vajíčka nezůstanou žádné zbytky, všechno je zužitkováno na pokožku včelí larvy. Blány vajíčka se pod účinkem enzymu rozpustily a přeměnily. Teprve když larva začne dýchat a pohybovat ústním ústrojím, přicházejí dělnice a krmí ji. Zakrátko larvička v potravě přímo plave.

Mnoho včelařů určovalo a stále ještě určuje stáří vajíčka podle jeho polohy. To je však nesprávné, protože vajíčko svou polohu při vývoji nemění.

Matka klade vajíčka na dno buňky. Nejsou přesně ve středu, ale mírně posunuta k té straně, kam směřuje matka při kladení. Při kladení si pomáhá žihadlem, používá je jako kladélko. To má vliv na sklon vajíčka v buňce. Lep, který matka tvoří v Dufourově žláze a používá k přilepení vajíčka na dno buňky, může při vysychání ovlivnit polohu vajíčka.

Včelí larva

Včelí larva je beznohá (apodní) a podobá se červu. Tělo je tvořeno hlavou a 13ti tělními články, kryto je jemnou chitinovou pokožkou.

Hlava larvy stejně jako hlava imaga vznikla ze šesti článků, ale ani na ní již původní článkování není znatelné. Má kuželovitý tvar a je vyztužena vnitřní kostrou, podobně jako hlava imaga. Nejsou na ní ještě rozlišeny oči. Vpředu je na ní patrný čelní štítek (clypeus), po jeho stranách jsou základy tykadel. Spodním okrajem je spojen s horním pyskem (labrum), na bocích se k němu kloubně připojují kusadla (mandibulae). Za nimi jsou čelisti a spodní pysk ve tvaru komolého kužele, na jehož vrcholu ústí žláza pysková (labiální).

Obr.2.: Schéma hlavy larvy (podle Chauvina):

1 – spodní pysk, 2 – horní pysk, 3 – čelisti, 4 – kusadla, 5 – základy tykadel, 6 – tentorium, 7 - štítek

Jednotlivé části ústních ústrojí obklopují ústní otvor, který je začátkem trávicího ústrojí larvy. Stejně jako u imaga, i u larvy se trávicí ústrojí skládá z přední a zadní části, která vznikla z entodermu. U larvy je nejmohutnější střední část – žaludek (mesenteron), protože larva musí přijmout a zpracovat při svém rychlém růstu velké množství potravy. Přední část – jícen (oesophagus) je jen krátká trubička, oddělená od žaludku chlopní (valvula cardiaca), která brání zpětnému posunu potravy ze žaludku do jícnu. Zadní část – konečník (rectum) je rovněž oddělena od žaludku chlopní (valvula pylorica), která je uzavřena po celé období růstu larvy a uvolňuje se teprve tehdy, až larva přestane přijímat potravu. Teprve potom larva poprvé kálí (jinak by její exkrementy znečišťovaly potravu, v níž larva „plave“). Do přední části kyjovitě rozšířeného konečníku vyúsťují čtyři Malpighiho trubice, které fungují jako ústrojí vyměšovací. Dýchací soustava larvy začíná 10ti páry průduchů, které se nacházejí po stranách 1., 2. a 4.-11. tělního článku. Mají podobu mělkých mističek, chráněných chloupky před znečištěním. Na ně navazuje síť vzdušnic stále jemněji se větvících a končících tracheálními buňkami, které zásobují kyslíkem veškeré tělní buňky přímo.

Krevní oběh larvy zajišťuje srdce, které má podobu trubice rozdělené do 12ti komor a uložené v dorzální části těla larvy hned pod pokožkou. Začíná v 9. tělním článku uzavřenou částí a končí volně v těsné blízkosti mozku, který je tedy nejdříve zásobován hemolymfou prosycenou živinami. Zpět proudí hemolymfa volně všemi tělními orgány a do srdce je nasávána otvory (ostia) v každé srdeční komoře.

Nervová soustava larvy je tvořena nadjícnovým a podjícnovým gangliem a 11ti ganglii, která jsou uložena ve ventrální části 1.-11. tělního článku a vzájemně propojena výběžky nervových buněk. I larva má nervstvo viscerální (útrobní), ovládající činnost vnitřních orgánů.

Mezi 7.-9. článkem jsou v dorzální části těla pod srdcem základy pohlavních žláz.

Ze žláz má larva nejvíce vyvinuté žlázy labiální (pyskové). Žláza labiální je tvořena dvěma tenkými trubičkami, které jsou uloženy pod žaludkem. Před vyústěním na vrcholu spodního pysku se obě větve žlázy spojují. Výměšek této žlázy na vzduchu tuhne v jemné vlákénko, které slouží larvě k tvorbě kokonu.

Tukové těleso (corpus adiposum) larev je velmi silně vyvinuto. Je tvořeno vrstvami buněk, které vyplňují značnou část těla larvy. Buňky tukového tělesa obsahují nejen tuk, jak je možné usuzovat podle jejich jména, ale i další zásobní látky, jako jsou glykogen a bílkoviny. Uplatňují se jako rezervoár zásobních živin pro larvu, které jsou pak spotřebovány hlavně v delším období celkové přestavby těla, kdy larva nepřijímá potravu. V té době slouží buňky tukového tělesa i jako vyměšovací.

Tukové těleso mají i dospělé včely. U nich se nachází hlavně v zadečku kolem trávicího ústrojí a na ventrální straně pod pokožkou. Jeho velikost se mění podle fyziologického stavu včel, podle jejich výživy v larválním období, podle roční doby apod.

Obr. 3.: Schematické uspořádání orgánů v těle larvy (podle Chauvina):

1 – základ vaječníků, 2 – srdce, 3 – vejcovody, 4 – konečník, 5 – jícen, 6 – mozek, 7 – pysková žláza, 8 – imaginální destičky, 9 – nervová soustava, 10 – Malpighiho trubice, 11 – žaludek, 12 – imaginální destičky